Цинодонты | Переходная группа между динозаврами и млекопитающими

Цинодонты (лат. Cynodontia — собакозубые) — группа зверозубых ящеров — териодонтов, относящиеся к отряду терапсид. Это переходная группа между динозаврами и млекопитающими. Они обладали почти всеми признаками, присущими млекопитающим. Цинодонты появились в поздней перми, как боковое ответвление тероцефалов. Цинодонты пошли как бы в противоположном направлении по сравнению с основным направление эволюции терапсид. В то время, как остальные терапсиды постепенно теряли заклыковые зубы и выращивали клыки, цинодонты не только сохранили эти зубы, но и придали им новые функции, такие как жевание и перетирание пищи.

Цереп цинодонтаЦинодонты были одной из немногих групп синапсид, которые пережили пермско–триасовое вымирание и восстановились после вымирания. Цинодонты распространились по всем материкам, на которые распалась  Пангея, кроме Австралии. Их останки обнаружены даже в Антарктиде.

Таксономия

Ричард Оуэн выделил семейство Cynodontia в 1861 году и отнес его к Anomodontia. Роберт Брум (1913) позднее определил Cynodonia как подотряд, что было признано Кольбером и Китчингом (1977), Кэрроллом (1988), Готье и др. (1989), а также Рубидж и Кристиан Сидор (2001). Олсон (1966) приписал Cynodontia к Theriodonta, Кольбер и Китчинг (1977) — Theriodontia, а Рубридж и Сидор (2001) — Eutheriodontia. Уильям Кинг Грегори (1910), Брум (1913), Кэрролл (1988), Готье и др. (1989), Hopson and Kitching (2001) и Bota et al. (2007) все считали, что Cynodontia принадлежали к Therapsida. Бота и др. (2007), по-видимому, последовал за Оуэном (1861), но без указания таксономического ранга.[4][5]

Виды цинодонтов

Самый древний и самый базальный цинодонт из всех найденных — это Charassognathus. Другими базальными цинодонтами были procynosuchids, семейство которых включает в себя Procynosuchus and Dvinia.

Процинозухии — инфраотряд примитивных цинодонтов с низким приплюснутым черепом и мощными конечностями. Вторичное небо частично окостеневшее, жевательные зубы мелкие, трехбугорковые. Включает два семейства, обитавших в пермский период:

  • Двинииды. Останки найдены локализовано в позднепермских отложениях в Архангельской области (найдены на Северной Двине, отсюда и название). Скорее всего, были полуводные, преимущественно растительноядные. Отличались многочисленными щечными зубами с тремя буграми.
  • Процинозухиды. Отдельные кости и полные скелеты найдены в верхнепермских отложениях Южной Африки – вид дицинодонт, и в Европе. Отличались длинным телом и мощными задними конечностями.

Эпицинодонты (семейство) — наиболее развитые и прогрессивные цинодонты верхнепермского–нижнетриасового периода. Выделяют два вида: галезавриды (найден в Польше) и тринаксодонтиды — хорошо изученный цинодонт, чьи остатки найдены в Аргентине и Антарктиде.

Наиболее развитые цинодонты находятся в пределах клады Eucynodontia, которая также содержит представителей млекопитающих. К репрезентативным родам относятся крупные плотоядные циногнатиды, не менее крупные травоядные траверсодонты, а также мелкие и млекопитающие тритилодонтиды и иктидозавры.

Семейство эуцинодонтов, разделено на два подсемейства: циногнатий и пробаиногнатий. Обитали преимущественно в триасе.

Классификация цинодонтовПодсемейство циногнатий включает циногнатид и группу цинодонтов. Обитали в среднем триасе в Южной Америке, Южной Африке и Антарктиде. Являлись довольно крупными хищными животными размером до двух с половиной метров.

В триасе появляются хиникводонты — группа наиболее высокоразвитых цинодонтов, обитавших в Африке, Южной Америке и Восточной Европе. В группе выделяется два вида: тритилодонтиды и бразилодонтиды. Их размер составлял примерно полтора метра. Череп изборождали канавки, что говорит о высокоразвитом мозге с большим количеством нервных окончаний и извилин. Большие глазницы, большая носовая полость и специальная слуховая косточка, которая позднее появится у млекопитающих, говорят о хорошо развитом мозге и ночном образе жизни этих хищников.

Группа пробаиногнатов включает хиникводонтов  — триасовых хищных прогрессивных цинодонтов (семейства Chiniquodontidae и Probainognathidae), иктидозавров — очень мелких верхнетриасовых и нижнеюрских синапсид (семейства Therioherpetidae и Tritheledontidae), а также наиболее прогрессивных Tritylodontidae и Brasilodontidae.

Семейство иктидозавров — небольшие, чуть больше современной мыши цинодонты. Скорее всего всеядные, обитали в Северной и Южной Америке и на большой территории Африканского континента.Ветви цинодонтов

Самые поздние цинодонты — верхнетриасовые и нижнемеловые. Тритилодантиды — всеядные, преимущественно насекомоядные животные, размером до метра. У них появляются клыки, резцы и прообраз коренных зубов — на щечных зубах появляются ямочки и бугорочки. Известны везде, кроме Австралии. Найдено несколько полных скелетов в Центральной Азии и Южной Америке. Остальные находки фрагментарны.

Особенности строения тела цинодонтов

Все цинодонты приземистые вытянутые животные с мощными задними конечностями.

Череп циногнатаВ ходе эволюции зубы цинодонтов изменились от приспособленных для ловли и удержания добычи, а затем заглатывания целиком, к добавлению специализированных зубов, включая моляры, предназначенных для лучшего пережевывания пищи, что позволяло быстрее переваривать пищу. Череп цинодонтов стал округлой формы с мордой прямоугольной формы, на нижней челюсти увеличилась в объеме зубная кость, у которой на заднем конце появился отросток для крепления мышц. Челюстной сустав стал двойным (переходным к суставу млекопитающих). Кроме того, челюсть цинодонтов уменьшала количество челюстных костей. Квадратно — скуловая и квадратная кость уменьшены, так же квадратная кость не соединяется с крыловидной кости. Это движение к единой кости для нижней челюсти увеличило ее структурную целостность по сравнению с кинетическими челюстями рептилий. Некоторые из костей, которые были челюстными костями у рептилий, развились у этого существа, чтобы выполнять совершенно новую функцию, став частями среднего уха млекопитающего.

У большинства цинодонтов венечный отросток массивный и высокий с развитой площадкой для прикрепления височной мышцы (исключение: Procynocuchidae  — у них он лишь немного возвышается над верхним краем надугловой кости). У высших хищных цинодонтов появляется сочленение маммального типа между чешуйчатой и зубной костями.
Количество резцов и клыков у цинодонтовУ примитивных форм (Procynosuchidae и Dviniidae) — количестов резцов — 7, у высших цинодонтов — меньше. На верней и нижней челюсти вырастает по 1 большому клыку с каждой стороны. У высших травоядных Tritylodontidae, количесвто резцов уменьшается до 1-2, а клыки исчезают. Количество заклыковых зубов колеблется от 7 до 18, они могли сильно отличаться по строению. Они удлинены в передне-заднем направлении и обладают уплощенными коронками с несколькими (3 или более) дополнительными бугорками и, как правило, лингвальным пояском. Procynosuchidae по строению заклыковых зубов подобны относительно примитивным представителям Baurioidea, имеющим простые конические передние заклыковые зубы и трехзубчатые задние. Заклыковые зубы Tritylodontidae имеют раздвоенные корни и весьма усложненные коронки с многочисленными крупными придаточными бугорками, расположенными в 2-3 продольных ряда.

Улучшение слуха давало этим существам лучшее представление об окружающей их среде, и, в свою очередь, эта повышенная чувствительность требовала большей способности к обработке слуховой информации в мозгу. У цинодонтов также развилось вторичное небо в верхней части рта, исключение составляют проциназухии, у них небо окостеневает частично. Это привело к тому, что поток воздуха из ноздрей переместился в заднюю часть рта, а не непосредственно через него, что позволило цинодонтам жевать и дышать одновременно. Эта особенность присутствует у всех млекопитающих.

Мозг был развит хорошо, особенно в части органов чувств: ночного зрения, слуха, обоняния. У некоторых цинодонтов были дополнительные органы осязания — вибриссы.

Строение скелета процинозуха
Строение скелета процинозуха (Procynosuchus delahareae).

Уменьшающиеся ребра к животу говорят о развитии диафрагмы, свидетельствуют о теплокровном характере данных животных. Полных скелетов найдено немного, но у всех присутствуют 4 крестцовых позвонка. Фаланговая формула цинодонтов: 2,3,4,4,3. Хотя, кожа и шерсть не обнаружены, можно с уверенностью сказать, что поверхностные ткани цинодонтов были сродни коже современных однопроходных млекопитающих типа утконоса. Вполне вероятно, что цинодонты были хотя бы частично, если не полностью теплокровными, покрытыми шерстью, которая бы изолировала их и помогала поддерживать высокую температуру тела. Схожее с млекопитающими строение цинодонтов позволяет предположить, что все млекопитающие произошли от одной группы эвцинодонтов.

Питание

Первые цинодонты питались насекомыми, затем появились хищники, растительноядные и всеядные формы.

Размножение

Семейство тринаксодонов
Семейство тринаксодонов (Thrinaxodon liorhinus). Автор — Д. Сиббик.

Яйца цинодонтов не были найдены, но по аналогии с яйцекладущими млекопитающими было сделано предположение, что цинодонты были яйцекладущими, как и современные однопроходные млекопитающие. Подобно маленьким утконосам детёныши цинодонта слизывали молочную жидкость с ямочек на коже самок. Вели норный образ жизни и высиживали яйца.

Отношение с сородичами

Цинодонты собирались в небольшие группы, облегчавшие коллективную добычу пищи и защиту от более крупных хищников.

Отдельные представители

ЦиногнатНаиболее крупный и хорошо описанный цинодонт —циногнат. Это большой высокоразвитый хищник ростом до 2 метров с большим объемом головного мозга. У циногната была подъязычная косточка, как у современных млекопитающих. Зубы не дифференцированы, только трезубые резцы, предназначенные рвать добычу на куски, чтобы проглотить не жуя. Циногнат одинаково хорошо приспосабливался и к засушливому климату, и к болотно-речным условиям. Питался рыбой.

Тринаксодон — небольшой хищный цинодонт, размером от 30 см до полуметра, обитавший в Южной Африке и Антарктиде. Питался рептилиями, яйцами динозавров, беспозвоночными и мелкими собратьями. Название дано по характерным зубам с тремя бугорками. Схож с однопроходными млекопитающими: сильно дифференцированные зубы, развитый мозг, похожая форма скелета. При этом расположение конечностей как у пресмыкающихся. Характерные ямки на черепе говорят о наличии вибрисс, таких же как у многих млекопитающих. Грудь и брюшина разделяла развитая диафрагма, что говорит о теплокровности тринаксодона. О том, что он рыл норы говорят мощные передние конечности с крепкими когтями-фалангами. В ЮАР, в отложениях Кару, обнаружены два полных скелета — свернувшись, животные лежали рядом. Скорее всего, они погибли во время разлива реки.Отдельные представители цинодонтовhttps://alitems.com/g/9vijc7ptzd715351ffa77a660ebfae/?ulp=https%3A%2F%2Faliexpress.ru%2Fitem%2F32964074139.html%3Fspm%3Da2g0o.productlist.0.0.12321cb9SUfjts%26algo_pvid%3Dcf92064a-f8a4-4cc0-b481-3d4cdd99c882%26algo_expid%3Dcf92064a-f8a4-4cc0-b481-3d4cdd99c882-8%26btsid%3D0b0a050115978480963095121e0159%26ws_ab_test%3Dsearchweb0_0%2Csearchweb201602_%2Csearchweb201603_

Предыдущая
ПалеонтологияКакой динозавр был самым маленьким? Рейтинг малышей
Нужно доработать
0
Интересно
0
Супер
1
Добавить комментарий
Выберите лишнее изображение, чтобы отправить комментарий