PaleoNews

Знаменитая статья Роберта Бэккера «Ренессанс динозавров». Статья изначально опубликована в журнале Scientific American в апреле 1975 года — больше 40 лет назад! Но до сих пор на нее любят ссылаться авторы (особенно западные) статей и научно-популярных книг о динозаврах. Русским читателям было бы любопытно прочитать.

001

Все иллюстрации увеличиваются по клику, для графиков и карт это полезно.

РЕНЕССАНС ДИНОЗАВРОВ

Роберт Т. Бэккер

Динозавры были не отжившими своё рептилиями, а группой продвинутых «теплокровных» животных. И птицы — их потомки.

Для большинства людей динозавр — воплощение отсталости, пример животного, настолько не приспособленного к изменению окружающей среды, что оно вымирает, не оставив после себя потомков, одни лишь окаменелости. У динозавров плохой имидж, они символизируют древность и громоздкую неэффективность. В политических карикатурах они изображают безмозглых консерваторов, которые бредут сквозь миазматические болота к неизбежному исчезновению. Большинство современных палеонтологов мало интересуются динозаврами. Да, они были эволюционной новинкой, и некоторые из них были очень большими, но их не стоит изучать всерьез, ведь они не пошли дальше: от них не произошла никакая современная группа позвоночных.

Новые исследования пересматривают дело динозавров. Похоже, они были интереснее, лучше приспособленными к самым разным условиям и обладали более сложной биоэнергетикой, чем принято считать. В этой статье я изложу некоторые данные, позволяющие пересмотреть роль динозавров в эволюции животных. Факты говорят о том, что динозавры не вымерли окончательно. Одна группа все еще среди нас. Она называется птицы.

Эктотермия и эндотермия

Динозавров обычно изображают как «холоднокровных» животных с физиологией как у нынешних ящериц и крокодилов. Современные наземные экосистемы ясно показывают, что среди животных «холоднокровность» (эктотермия) конкурентно уступает «теплокровности» (эндотермии) птиц и млекопитающих. Мелкие пресмыкающиеся и земноводные встречаются часто и очень разнообразны, особенно в тропиках, но почти во всех средах обитания подавляющее большинство наземных позвоночных со взрослым весом от 10 кг — это эндотермные птицы и млекопитающие. Почему?

Термин «холоднокровность» несколько вводит в заблуждение: в солнечный день температура тела ящерицы бывает выше, чем у человека. Основные различия между эктотермией и эндотермией — скорость выработки тепла и длительное поддержание постоянной температуры тела. Современные рептилии в покое вырабатывают слишком мало тепла, чтобы в достаточной степени влиять на температуру тела. Чтобы нагреть свое тело выше температуры воздуха, им приходится использовать внешние источники тепла, поэтому они греются на солнце или на горячих камнях. Если в теплом климате крупные ящерицы, крокодилы или черепахи нагреваются до высокой температуры тела, они могут поддерживать её несколько дней, так как большие размеры замедляют теплопотерю. Но они легко остывают при пасмурной погоде, прохладной ночью или после дождя, поэтому им далеко до эффективности эндотермных птиц и млекопитающих.

002

Рис. 1. Покрытые шерстью терапсиды, зверобразные рептилии из позднего пермского периода (около 250 млн лет назад), сражаются в снегах южной Гондваналандии, на месте современной ЮАР. Антеозавр (справа) весом около 600 килограммов, обладал костяными гребнями на морде и лбу для схваток «один на один» за сексуальных партнерш или территорию. Пристерогнатиды (слева) весили около 50 кг, к ним относятся и прямые предки млекопитающих. Реконструкции сделаны автором на основе окаменелостей и данных из нескольких источников, подтверждающих, что терапсиды были эндотермами или «теплокровными»; адаптация к холодному климату потребовала бы теплоизоляции в виде шерсти. Появление эндотермии, конкурентно превосходящей эктотермию («холоднокровность») типичных рептилий, лежит в основе новой классификации наземных позвоночных, которую предлагает автор).

Ключом к эндотермии млекопитающих и птиц является высокий базальный метаболизм: уровень теплотворной химической активности в каждой клетке у эндотермов примерно в четыре раза выше, чем у эктотермов того же веса при той же температуре тела. Дополнительное тепло вырабатывается по мере необходимости, при дрожании и некоторых других формах термогенеза. За исключением некоторых крупных тропических эндотермов (слонов и страусов, например), птицы и млекопитающие также имеют слой волос или перьев, который снижает скорость теплопотери. Благодаря теплоизоляции и высокому производству тепла, эндотермы поддерживают более стабильно высокую температуру тела, чем их конкуренты-эктотермы. Гарантия высокой постоянной температуры тела — мощная адаптация, потому что мышцы, сердце и легкие при высоких температурах работают быстрее, а биохимия эндотермного животного может быть тонко настроена на работу в узком температурном диапазоне.

003

Рис. 2. Пернатый динозавр синтарс преследует парящую ящерицу в песчаных дюнах Родезии в раннеюрском периоде, около 180 млн лет назад. Этого мелкого динозавра (взрослый вес около 30 килограммов) и других реконструировали автор и Майкл Раат из Музея королевы Виктории в Родезии на основании данных о том, что некоторые текодонты, предки динозавров, имели термоизоляцию, а также на основе близкого анатомического сходства между динозаврами и ранними птицами. Похоже, что динозавры были эндотермами, и самые мелкие из них нуждались в теплоизоляции. Перья сохраняли бы тепло в холодных условиях, а в жарких — отражали бы солнечные лучи, как показано на рисунке.

Однако эта адаптация обходится дорого. Общий годовой бюджет энергии популяции эндотермных птиц или млекопитающих в 10-30 раз выше, чем бюджет энергии популяции эктотермов такого же размера и веса. Впрочем, оно того стоит. Вот уже 60 млн лет в классе крупных и средних наземных позвоночных почти во всех средах обитания доминируют млекопитающие и птицы.

004

Рис. 3. Существование и упадок систем «хищник-жертва» у различных групп наземных позвоночных. Хищники показаны цветной заливкой, жертвы — серой. Номера соответствуют группам животных, показанных на рис.8 и 9. Относительный вес биомассы, представленной окаменелостями, обозначен шириной серых и цветных полос.

Учитывая преимущества эндотермии, замечательный успех динозавров кажется загадочным. Первые сообщества наземных позвоночных в каменноугольном и раннепермском периодах состояли из рептилий и земноводных, которые обычно считаются примитивными эктотермами. На смену этой первой эктотермной династии пришли зверообразные рептилии (терапсиды), от которых в конце концов произошли первые настоящие млекопитающие ближе к концу следующего периода — триаса. Примерно тогда же появились и динозавры.

Стоило ожидать, что млекопитающие немедленно захватили бы все экологические ниши наземных позвоночных, но они этого не сделали. С момента своего появления в триасе и до конца мелового периода, на протяжении 140 миллионов лет млекопитающие оставались маленькими и незаметными, в то время как все экологические ниши крупных наземных растительноядных и хищников монополизировали динозавры; млекопитающие начали диверсифицироваться и породили крупные виды только когда динозавры вымерли в конце мелового периода. Напрашивается вывод, что динозавры превосходили млекопитающих в качестве крупных наземных позвоночных. Озадачивающий вывод, будь динозавры «холоднокровными». Возможно, они такими не были.

005

Рис. 4. Стандартная классификация наземных позвоночных (кроме амфибий), в сильно упрощенном виде. Все классы происходят от ранних рептилий. Считается, что птицы происходят от ранних текодонтов, а не динозавров, а эндотермия (выделена цветом) якобы появилась постепенно, в конце развития млекопитающих и птиц. Автор предлагает реклассификацию (см. рис. 16).

Как измерить метаболизм ископаемых

Чтобы переосмыслить традиционный взгляд на пермских и мезозойских позвоночных, нужны биоэнергетические данные по динозаврам, терапсидам и ранним млекопитающим. Как измерить метаболизм ископаемого животного? Как ни удивительно, современные исследования предоставляют целых три независимых метода извлечения количественных данных о метаболизме из летописи окаменелостей. Первый — гистология костей. Кость — это активная ткань, участвующая в производстве кровяных клеток и поддержании кальций-фосфатного баланса, жизненно важного для правильного функционирования мышц и нервов. Низкая скорость энергетического обмена эктотермов слабо нагружает костный мозг и кальций-фосфорную систему, поэтому компактная кость нынешних пресмыкающихся имеет характерный рисунок «низкой активности»: малую плотность кровеносных сосудов и небольшое количество гаверсовых каналов, в которых и происходит быстрый кальций-фосфорный обмен.

Более того, в резко континентальном климате, где периоды засухи или заморозков заставляют эктотермов впадать в спячку, на внешних слоях костей появляются кольца роста, похожие на годичные кольца деревьев. Кости эндотермных птиц и млекопитающих совсем не такие. На них почти никогда не бывает колец роста даже в суровом климате, зато они пронизаны кровеносными сосудами и гаверсовыми каналами. Фоссилизация часто бережно сохраняет структуру кости даже у окаменелостей возрастом 300 миллионов лет; это окошко, сквозь которое мы можем взглянуть на физиологию древних животных.

Второй аналитический инструмент палеобиоэнергетики — широтная зональность. Нынешние континенты плавают по поверхности земного шара на литосферных плитах, как на плотах. Они то сталкиваются, порождая горные хребты, то расходятся друг от друга в рифтовых зонах, таких как районы средней Атлантики или Восточной Африки. Палеомагнитные данные позволяют восстановить древнее положение континентов с точностью до пяти градусов широты, а геологические признаки, такие как следы оледенения или отложения солей показывают, насколько широтная зональность была выражена от экватора к полюсам в минувшие эпохи. Зная широту, можно восстановить температурные зоны, которые должны отделять эндотермов от эктотермов. Крупные рептилии с ящерицеподобной физиологией не выдерживают холодных зим, потому что не могут нагреться до оптимальной температуры тела за короткий зимний день, и при этом слишком велики, чтобы найти безопасное укрытие для зимней спячки. Вот почему мелкие ящерицы сегодня встречаются на севере до самой Альберты, где они впадают в спячку на зиму, но крокодилы и крупные ящерицы водятся не намного севернее, чем американское побережье Мексиканского залива.

Третий индикатор теплопродукции у вымерших позвоночных — соотношение хищник-жертва: отношение биомассы хищников и их добычи. Отношение является константой, которая зависит от метаболизма хищника, независимо от размера тела животных в системе. Это объясняется так: бюджет энергии эндотермической популяции на порядок больше, чем у эктотермической такого же размера и взрослого веса, но её «урожайность» — масса жертв, доступных хищникам — примерно одинакова как для эндотермической, так и эктотермической популяции. В устойчивой популяции ежегодный прирост массы и энергетической ценности от роста и размножения равен весу и энергетической ценности туш животных, которые умирают в течение года; потеря биомассы и энергии из-за смертности компенсируется приростом. Максимальная энергетическая ценность всех туш, которые устойчивая популяция ящериц может предоставить хищникам, примерно такая же, как та, которую обеспечивает популяция жертв птиц или млекопитающих примерно такой же численности и взрослого размера тела. Поэтому любая отдельно взятая популяция жертв, будь то экто- или эндотермы, может обеспечивать на порядок большую биомассу эктотермных хищников, чем эндотермных, из-за более высоких энергетических потребностей последних. Термин «урожайность» относится и к биомассе, и к энергетической ценности, содержащейся в биомассе популяции. Во всех сообществах энергетическая ценность туш, производимая на единицу биомассы, уменьшается с увеличением взрослой массы животных-жертв: стадо зебр производит от четверти до трети своего веса в тушах добычи в год, а «стадо» мышей может производить свой шестикратный вес из-за быстрого оборота, что выражается в коротком сроке жизни и высоком метаболизме.

006

Рис. 5. Соотношение хищник-жертва остается постоянным, независимо от размера животных из-за соотношения масштабов в потоке энергии. Ежегодный энергетический бюджет, или количество мяса, нужного в год на килограмм веса хищника, уменьшается с увеличением веса для эндотермов (цветная линия) и для эктотермов (сплошная черная линия). Энергетическая ценность мертвых туш на килограмм жертв, уменьшается с увеличением веса с той же скоростью (пунктирная черная линия). Вертикальные линии пропорциональны биомассе жертвы, необходимой для поддержки единицы биомассы хищника: для эндотермных хищников (цветная линия) эта величина примерно на порядок больше, чем для эктотермных (серая), будь они размером с ящерицу, (a) или льва (b).

Дальше, энергетический бюджет на единицу биомассы хищника тоже уменьшается с возрастанием веса: львы съедают свой десятикратный вес в мясе в год, тогда как землеройкам нужно пищи в сто раз больше их веса. Эти два фактора взаимно компенсируют друг друга, поэтому, если взрослый размер хищника примерно такой же, как у жертвы (а в экосистемах наземных позвоночных животных так обычно и бывает), то максимальное соотношение биомассы хищника и жертвы в устойчивом сообществе является постоянной величиной, независимой от размера взрослого животного (см. рис 5). Например, пауки — эктотермы, и отношение биомассы популяции пауков к биомассе их жертв достигает максимума приблизительно в 40 процентов. Ошейниковые пустынные игуаны со взрослой массой около 100 граммов питаются другими ящерицами и достигают такого же максимального соотношения. То же верно и для гигантских комодских варанов (вес до 150 килограммов), которые охотятся на оленей, свиней и обезьян. С другой стороны, эндотермные млекопитающие и птицы достигают максимального соотношения биомассы хищников и жертв всего в 1-3 процента — будь то ласка и мышь или лев и зебра (см. рис. 6).

007

Рис. 6. Движение энергии и отношение «хищник-жертва» показаны для различных размеров животных. Биомасса популяции (или количество потенциальной энергии, запасенной в тканях животных), усреднена за год. Для данного взрослого размера эктотермные жертвы (серая заливка) производят столько же мяса (b) на единицу биомассы (a), что и эндотермные (цветная заливка). Однако эндотермным хищникам нужно на порядок больше мяса (b) на единицу биомассы ©. Таким образом, максимальное отношение биомассы хищника к жертве (c/a) примерно на порядок меньше в эндотермической системе, чем в эктотермической.

Некоторые местонахождения ископаемых дают сотни и тысячи особей, представляющих одно сообщество; их массу можно рассчитать на основе реконструкции полных скелетов, и тогда легко вычислить общее соотношение биомассы хищников и жертв. Соотношение хищник-жертва — мощный инструмент палеофизиологии, так как оно является прямым следствием метаболизма хищников.

Эпоха эктотермии

Описанную палеобиоэнергетическую методологию можно проверить путем анализа первой системы хищник-жертва среди наземных позвоночных: раннепермских сообществ примитивных рептилий и земноводных. Первыми хищниками, способными убивать относительно крупную добычу, были гребненосные пеликозавры семейства сфенакодонтид (Sphenacodontidae). Их типичный представитель — диметродон, любимый мультипликаторами за свой гребень на спине. Хотя в это семейство входили прямые предки зверообразных рептилий и, следовательно, млекопитающих, сами сфенакодонты были очень примитивны, а их анатомия конечностей была менее совершенна, чем у современных ящериц. Гистология костей конечностей была явно эктотермической, с низкой плотностью кровеносных сосудов, редкими гаверсовыми каналами и выраженными кольцами роста, которые характерны для находок из сезонно засушливого климата.

Можно было бы предположить, что сфенакодонты и их добыча будут ограничены теплым ровным климатом, и палеогеография ранней перми предоставляет отличную возможность это проверить. В начале периода ледники покрывали южную часть континентов, которые были частью единого южного суперконтинента Гондваны, и отложения ледникового происхождения найдены русскими геологами на крайнем севере пермской суши в Сибири (см. рис. 7). Пермский экватор пересекал территорию современного юго-запада Америки, приморские провинции Канады и Западную Европу. Здесь найдены отложения, которые формируются в очень жарком климате: толстые слои эвапоритовых солей и полностью окисленные, окрашенные в красный цвет аргиллиты. Должно быть, широтная зональность в перми была выражена не меньше, чем сегодня. Три пермские флористические зоны отражают эту зональность. Ангарская флора Сибири демонстрирует древесину с кольцами роста и влажным окружением, что подразумевает влажный климат с холодной зимой. Еврамерийская флора экваториального региона состояла из двух типов сообществ: влажные болотные сообщества без колец роста у деревьев, подразумевающие непрерывный теплый влажный вегетационный период и полузасушливые эвапоритовые сообщества с небольшим количеством колец роста, говорящие о тропическом сухом сезоне. В оледенелой Гондване преобладала своеобразная глоссоптериевая флора, с древесиной из влажной среды с резкими кольцами роста.

008

Рис. 7. Мир в пермском периоде на основе палеомагнитных и других геофизических данных (использована косая проекция Мольвейде, которая минимизирует искажения). Все крупные участки суши, кроме Китая, были слиты в суперконтинент, Пангею. В ранней перми (сверху) оледенение Гондваны было максимальным и охватывало большую часть юга континента. Крупные пеликозавры с парусом на спине и современные им большие рептилии и земноводные были ограничены тропиками; у них была эктотермическая структура костей и высокое соотношение хищник-жертва. Единственной рептилией в холодной южной Гондваналандии был маленький мезозавр, который, по-видимому, на зиму зарывался в грязь и впадал в спячку. В поздней перми (внизу) ледников стало меньше, но на юге все еще было холодно, а широтная зональность все еще была резко выраженной. Крупные рептилии с эктотермическими костями, казеиды и капториниды, были ограничены жаркими тропиками, как и в ранней перми. Однако многие ранние терапсиды, все с эндотермической костью и низким соотношением хищник-жертва, вторглись на юг Гондваналандии. Они, должно быть, обрели высокое производство тепла и некоторая теплоизоляция.

Эктотермия «парусных» зверообразных подтверждается их географическим распространением. Их сообщества встречаются только возле пермского экватора; ни одного крупного раннепермского наземного позвоночного не найдено в оледенелой Гондване. (Одна особенная рыбоядная рептилия, мезозавр, известна из Южной Гондваны, на ее костях хорошо видны кольца роста. Должно быть, мезозавры кормились и размножались в течение лета в Южной Гондване, а затем зарывались в придонную грязь в лагунах и впадали в спячку, как современные крупные каймановые черепахи в Новой Англии.)

Превосходные образцы сообществ сфенакодонтов доступны для исследований, во многом благодаря работе покойного Альфреда Шервуда Ромера из Гарвардского университета. Чтобы рассчитать соотношение хищник-жертва в ископаемом сообществе, просто вычисляется количество особей, и, таким образом, общая живая масса, представленная всеми экземплярами хищника и жертвы, которые находятся вместе в отложениях, представляющих одно конкретное сообщество. При работе с разрозненными, распавшимися на части скелетами лучше всего учитывать только кости, имеющие примерно одинаковую твердость и, следовательно, одинаковую сохранность, как для хищника, так и для жертвы. Для сообществ сфенакодонтов хорошим выбором оказались бедренная и плечевая кости: они примерно одного размера по отношению к телу у жертвы и хищника и должны давать соотношение, которое точно отражает соотношение количества животных.

В раннепермских зонах наиболее важной добычей сфенакодонтов были рыбоядные амфибии и рептилии, в частности, крупноголовый эриопс и длинномордый пеликозавр офиакодон. По мере того, как климат в Европе и Америке становился все более засушливым, численность этих животных уменьшалась, и главным источником добычи стали полностью наземные растительноядные диадекты. Во всех зонах из всех сред расчетное соотношение биомассы хищника и жертвы в сообществах сфенакодонтов очень велико: от 35 до 60 процентов, такой же диапазон наблюдается у современных эктотермных пауков и ящериц.

009

Рис. 8. На этом и следующем рисунке показаны соотношения хищник-жертва и состав жертв для нескольких ископаемых сообществ, каждое из которых представляет определенный часовой пояс и местонахождение окаменелостей. Для каждого региона хищники показаны сверху, а жертвы — снизу. Гистограмма (выделена цветом) показывает биомассу хищника в процентах от общей биомассы жертвы, другими словами, соотношение хищник-жертва. Круговые диаграммы показывают состав доступных жертв. Обратите внимание на внезапное падение коэффициента хищника-жертва при переходе от пеликозавров к ранним терапсидам, что совпало с первым появлением эндотермической кости, а также с заселением холодной южной Гондваналандии ранними терапсидами всех размеров.

Все три палеобиоэнергетических показателя согласуются: пеликозавры и их современники были эктотермами с низкой теплопродукцией и ящерицеподобной физиологией и могли жить только в тропиках.

Сообщества терапсид

Зверообразные ящеры (орден Therapsida), потомки пеликозавров, возникли на рубеже ранней и поздней перми и сразу стали доминирующими крупными наземными позвоночными во всем мире. Три метода измерения метаболизма показывают, что они были эндотермами.

Самые ранние терапсиды сохранили многие признаки пеликозавров, но строение конечностей позволило им передвигаться рысью, то есть бегать гораздо быстрее. С начала поздней перми до середины триаса одна линия терапсид стала все больше походить на примитивных млекопитающих по строению черепа, зубов и конечностей, так что некоторых очень продвинутых терапсид (а именно цинодонтов) трудно отличить от первых настоящих млекопитающих. Однако изменение физиологии было не столь постепенным. Подробные исследования гистологии костей, проведенные Арманом де Рикле из Парижского университета, показывают, что изменение биоэнергетики произошло очень рано и внезапно: у всех сфенакодонтов кости были полностью эктотермическими; у всех ранних терапсид — а их было полным-полно — уже полностью эндотермическими, без колец роста, с высокой плотностью кровеносных сосудов и гаверсовых каналов.

В конце пермского периода широтная зональность в мире по-прежнему была сильно выражена; некоторое оледенение все еще было в Тасмании, а южная оконечность Гондваны сохраняла свою адаптированную к холоду глоссоптериевую флору. Будь самые ранние терапсиды эндотермами, они могли бы заселить Южную Африку, Южную Америку и другие южные области с холодной температурой. Так они и сделали. Множество семейств ранних терапсид найдено в Родезии, Капской провинции ЮАР, Бразилии и Индии вплоть до 65 градуса южной широты (см. рис. 7). Там водились ранние терапсиды размером с носорогов, и многие виды достигали взрослого веса более 10 кг. Для настоящей спячки это слишком много, поэтому у них должны были быть физиологические приспособления к жизни в снегах холодной Гондваны. Некоторые раннепермские эктотермы дожили до поздней перми, например, огромные растительноядные казеиды и крупноголовые пожиратели семян, капториниды. Как можно было бы ожидать, крупные виды этих двух эктотермических семейств в поздней перми жили только вблизи экватора; большие казеиды и капториниды не встречаются с терапсидами в холодной Гондване. Таким образом, в поздней перми была «современная» зональность фауны крупных позвоночных, с эндотермными терапсидами и некоторыми крупными эктотермами в тропиках, которые на холодном юге уступали место полностью эндотермной фауне, состоящей из терапсид.

010

Рис. 9. Продолжение данных по ископаемым сообществам аналогично предыдущему рисунку. Конечно, не все животные нарисованы в одном масштабе; указаны их взрослые веса. Животные показаны с одинаковым положением конечностей во время шага, чтобы подчеркнуть относительную длину конечности. Длинноногие, быстрые позвоночные большого размера появились только среди динозавров в среднем триасе. Обратите внимание на чрезвычайно низкое соотношение хищников и жертв среди динозавров, такое же низкое или ниже, чем у кайнозойских (и современных) млекопитающих.

В ранних сообществах терапсид на юге Африки, великолепно представленных в коллекциях, созданных Лео Бунстрой из Южноафриканского музея и Джеймсом Китчингом из Университета Витватерсранда, соотношение хищник-жертва составляет от 9 до 16 процентов. Это намного ниже, чем в сообществах ранней перми. Для тропических терапсид из СССР получены столь же низкие коэффициенты, хотя виды добычи там полностью отличались от африканских. Резкое снижение отношения хищник-жертва от сфенакодонтов к ранним терапсидам точно совпадает с описанным де Рикле внезапным изменением гистологии кости от эктотермной к эндотермной, а также с внезапным массовым вторжением терапсид в южную прохладно-умеренную зону. Неизбежен вывод, что даже ранние терапсиды были эндотермами с высокой теплопродукцией.

Более того, похоже, что из-за холодных гондванских зим терапсидам потребовался теплый кожный покров. Считается, что шерсть — довольно поздний признак, который впервые появился у продвинутых терапсид, но она должна была присутствовать у южноафриканских эндотермов ранней перми. Как она возникла? Возможно, у предков терапсид на теле были чувствительные к прикосновениям волоски — как адаптация к ночному образу жизни. В этом случае естественный отбор мог способствовать увеличению количества волос, ведь теплопродукция животных увеличилась, и они переместились в более холодный климат.

Соотношение хищник-жертва у терапсид, хотя и намного ниже, чем у эктотермов, но по-прежнему примерно в три раза выше, чем у современных млекопитающих. Это значит, что терапсиды достигли эндотермии с умеренной теплопродукцией: намного выше, чем у типичных рептилий, но все же ниже, чем у большинства современных млекопитающих. Соотношения хищников и жертв в раннекайнозойских сообществах, по-видимому, ниже, чем у терапсид, и поэтому можно заключить, что дальнейшее ускорение метаболизма произошло где-то между продвинутыми терапсидами триаса и млекопитающими пост-меловой эпохи. Температура тела терапсид, возможно, была ниже, чем у большинства современных млекопитающих, и, следовательно, они могли бы экономить энергию, настроив свой «термостат» на температуру пониже. В пользу этого предположения говорит низкая температура тела у самых примитивных современных млекопитающих: однопроходных (таких как колючий муравьед) и насекомоядных тенреков Мадагаскара; температура их тела около 30 градусов Цельсия вместо 36-39 градусов у большинства современных млекопитающих.

Переход к текодонтам

Энергичная и успешная династия терапсид царствовала до середины триаса. Затем они пришли в упадок, и новая группа, от которой впоследствии произошли и динозавры, постепенно взяла на себя роль крупных хищников и растительноядных. То были архозавры, и первой их волной стали текодонты. Самые ранние текодонты, мелкие и средние животные, найденные в сообществах терапсид во время перехода от перми к триасу, имели эктотермическую гистологию кости. В современных экосистемах роль крупных пресноводных хищников, по-видимому, такова, что эктотермия конкурентно превосходит эндотермию; низкий уровень метаболизма может быть ключевым преимуществом, поскольку позволяет гораздо дольше находиться под водой. Две группы текодонтов стали крупными пресноводными рыбоядными: фитозавры, которые жили только в триасе, и крокодилы, которые успешны и сегодня.

У обеих групп эктотермическое строение костей. (Эндотермия крокодиловых была либо унаследована непосредственно от первых текодонтов, либо вторично получена от эндотермных промежуточных предков). С другой стороны, де Рикле обнаружил у большинства поздних, полностью наземных продвинутых текодонтов типичную эндотермическую гистологию костей; более поздние текодонты были, по-видимому, эндотермами.

Данные о соотношении хищник-жертва по текодонтам скудны. Их трудно вычислить, так как крупные хищные цинодонты и даже ранние динозавры обычно делили нишу хищников с текодонтами. Один пример из Китая, в котором есть только один крупный хищный род, крупноголовые эритрозухии, дает соотношение около 10 процентов, что укладывается в эндотермический диапазон. Зональные данные гораздо нагляднее. В триасе мировой климат был умеренным (ледников уже не было), но характерные растения и некоторое количество колец роста у деревьев указывают, что южная Гондвана еще не была теплой круглый год. Что здесь важно, так это распределение фитозавров, крупных эктотермных рыбоядных текодонтов. Их окаменелости распространены в Северной Америке и Европе (в тропиках триаса) и в Индии, которые нагревались от экваториального океана Тетис, но их не находят в южной части Гондваны, на юге Африки или в Аргентине, хотя там была богатая эндотермическая текодонтовая фауна.

011

Рис. 10: Лонгисквама, мелкое животное, остатки которого были обнаружены в среднетриасовых озерах Туркестана русским палеонтологом А. Шаровым. Это был текодонт. Его тело покрывали длинные перекрывающиеся чешуйки с килем, а значит, они представляют собой структурную стадию эволюции перьев. Длинные отростки вдоль спины были V-образными в поперечном сечении; возможно, они служили парашютами, а также приспособлениями для устрашения врагов, как показано на рисунке.

Была ли у каких-нибудь текодонтов теплоизоляция? А. Шаров из Академии наук СССР нашел непосредственные доказательства. Он обнаружил неполный скелет небольшого текодонта и назвал его лонгисквамой из-за длинных чешуй: странные парашютообразные приспособления на спине, возможно, помогали гасить скорость во время прыжков между деревьями. Гораздо важнее покрытие из длинных перекрывающихся килевидных чешуек, которые захватывали изолирующий слой воздуха рядом с телом (см. рис. 10). Этим чешуйкам не хватало сложной анатомии настоящих перьев, но они являются прекрасным примером предковой стадии покровов птиц. Предполагается, что перья появились только в конце юры у первой птицы, археоптерикса. Вероятность того, что у некоторых текодонтов была термоизоляция, поддерживается, однако, еще одним открытием Шарова: птерозавр, или летающая рептилия, чьи окаменелости в озерах юрского периода сохранили кожный покров. Это существо (заслуженно названное Sordus pilosus, «нечисть волосатая») было густо покрыто шерстью или нитевидными перьями по всему телу и конечностям. Птерозавры — потомки триасовых текодонтов или, возможно, очень примитивных динозавров. Изоляция у сордуса и лонгисквамы, а также наличие крупных эритрозухий на юге Гондваны, явно свидетельствуют о том, что некоторые эндотермные текодонты обзавелись термоизоляцией к началу триаса.

012

Рис. 11. Sordus pilosus, также найденный Шаровым, был птерозавром: рептилией юрского периода и потомком текодонтов или очень ранних динозавров. Великолепно сохранившиеся окаменелости показывают, что животное было покрыто густым мехом или нитевидными перьями; отсюда и название, означающее «нечисть волосатая». Теплоизоляция явно предполагает эндотермию.

Динозавры

Динозавры, потомки ранних текодонтов, впервые появились в середине триаса и к концу периода сменили текодонтов и других терапсид в качестве доминирующих наземных позвоночных. Зональные доказательства эндотермии у динозавров несколько противоречивы. Юрский период был временем климатического оптимума, когда широтная зональность была выражена слабее всего с самой перми и до сегодняшнего дня. Однако в последующий меловой период широтная зональность океанского планктона и наземных растений представляется несколько более резкой. Меловые динозавры размером с носорога и крупные морские ящеры встречаются в отложения канадского крайнего севера, в пределах мелового Полярного круга. Дейл Рассел из Национального музея Канады отмечает, что на этих широтах солнце не поднималось над горизонтом несколько месяцев подряд. Для динозавров окружающая среда была куда суровее, чем для морских рептилий, так как в воде животных не охлаждает ветер, а вода сглаживает колебания температуры. Кроме того, передвижение в воде требует гораздо меньше энергии на километр, чем на суше, так что морские рептилии могли мигрировать от арктической зимы. Эти соображения предполагают, хотя и не доказывают, что арктические динозавры могли противостоять холоду.

Гистология костей динозавров менее двусмысленна. Все исследованные виды динозавров демонстрируют полностью эндотермическое строение кости, иногда с плотностью кровеносных сосудов выше, чем у нынешних млекопитающих. Так как гистология кости отделяет эндотермов от эктотермов в перми и триасе, эти данные сами по себе должны быть сильным аргументом в пользу эндотермии динозавров. Но соотношение хищник-жертва еще более убедительно. Окаменелости плотоядных динозавров чрезвычайно редки. Соотношение хищник-жертва для сообществ динозавров в триасе, юре и мелу, как правило, от 1 до 3 процентов, намного ниже, чем у терапсид, и абсолютно такое же низкое, как у окаменелостей крупных продвинутых млекопитающих кайнозоя. Я убежден, что все имеющиеся количественные данные говорят о высокой теплопродукции и большом годовом бюджете энергии у динозавров.

013

Рис. 12. Археоптерикса обычно считают первой птицей. Он известен по позднеюрским окаменелостям, на которых ясно видны перья. Несмотря на весьма птицеподобную внешность, археоптерикс был близким родственником некоторым мелким динозаврам (см. следующий рисунок) и не мог летать. Наличие термоизоляции у лонгисквамы, сордуса и археоптерикса, которые были потомками текодонтов, указывает на то, что изоляция и эндотермия появились очень рано, возможно, у ранних триасовых текодонтов.

Была ли у них теплоизоляция? Явные доказательства дает удивительный источник: археоптерикс. Десять лет назад я был членом палеонтологической экспедиции во главе с Джоном Остромом из Йельского университета. Возле Бриджера, штат Монтана, Остром обнаружил замечательно сохранившегося мелкого хищного динозавра дейнониха, который позволил по-новому взглянуть на хищных динозавров в целом. Спустя несколько лет, во время поисков окаменелостей птерозавров в европейских музеях, Остром наткнулся на экземпляр археоптерикса, который много лет был помечен как «летающая рептилия», и заметил необычно большое сходство между археоптериксом и плотоядными динозаврами. После подробного анатомического анализа Остром установил вне всякого разумного сомнения, что непосредственным предком археоптерикса должен был быть мелкий динозавр, возможно, родственник дейнониха. Прежде считалось, что предок археоптерикса, а значит, и птиц, — это текодонт, довольно далекий от самих динозавров.

Археоптерикс был густо покрыт перьями, и все же, вероятно, не мог летать: его плечевые суставы были идентичны таковым у хищных динозавров и подходили для хватания добычи, а не для своеобразной дуги движения, необходимой для взмаха крыльями. Перья, вероятно, были нужны не для машущего полета или парения, а в основном для теплоизоляции. Археоптерикс настолько похож по всем известным признакам на мелких плотоядных динозавров, что трудно поверить, что у них не было перьев. Птицы унаследовали от динозавров высокий уровень метаболизма и, скорее всего, оперение; машущий полет, вероятно, появился не раньше, чем возникли первые птицы с адаптированным к полету плечевым суставом, — в меловом периоде, намного позже археоптерикса.

014

Рис. 13. Динозавровое происхождение археоптерикса (слева), а значит, и птиц, подтверждается его близким анатомическим родством с небольшими динозаврами, такими как микровенатор (справа) и дейноних; Джон Х. Остром из Йельского университета продемонстрировал, что они практически идентичны во всех деталях анатомии суставов. Длинные передние конечности археоптерикса, вероятно, использовались для захвата добычи, а не для полета.

Неоднократно предполагалось, что в теплых условиях динозавры могли достичь довольно постоянной температуры тела из-за одного только своего размера; к этому приближаются крупные аллигаторы в болотах у Мексиканского залива. Но такой механизм сохранения тепла не привел бы к эндотермической структуре костей или низкому соотношению хищник-жертва, а также он не объяснил бы арктических динозавров или успех многих мелких динозавров со взрослым весом от 5 до 50 килограммов.

Мозг и конечности динозавров

Похоже, что крупный размер мозга и эндотермия взаимосвязаны; у большинства птиц и млекопитающих соотношение головного мозга к размеру тела намного больше, чем у современных рептилий и амфибий. Приобретение эндотермии, вероятно, является предпосылкой для увеличения мозга, так как для правильного функционирования сложной центральной нервной системы нужна постоянная температура тела. Неудивительно, что в эволюционной линии, ведущей к млекопитающим, эндотермия появилась раньше, чем крупный мозг. У терапсид был маленький мозг с рептильной организацией; до самого кайнозоя млекопитающие не достигли большого размера мозга, характерного для большинства современных видов. Крупный мозг, конечно, не нужен для эндотермии, поскольку механизмы физиологической обратной связи, ответственные за терморегуляцию, находятся глубоко в «древней» области мозга, а не в высших обучающихся центрах. У самых крупных динозавров мозг был относительно небольшим. Рассел показал, однако, что у некоторых мелких и средних хищных динозавров мозг был таким же или большим, чем у современных птиц того же размера.

015

Рис. 14. Длины конечностей динозавров по сравнению с двумя экологически эквивалентными терапсидами. У динозавров конечности были относительно длиннее, а мышцы конечностей — крупнее, что указывает на более высокий уровень активного метаболизма. Два верхних рисунка представляют животных, как если бы они были одного веса; на самом деле взрослый плотоядный терапсид циногнат (a) весил 100 кг, а молодой динозавр альбертозавр (b) — 600 кг. Оба растительноядных, терапсид струтиоцефал © и рогатый динозавр центрозавр (d) весили примерно по 1500 кг.

До этого момента я рассматривал тепропродукцию, нужную для терморегуляции. Метаболизм во время физических усилий тоже можно рассчитать по окаменелостям. Кратковременные, но интенсивные физические нагрузки обеспечиваются анаэробным метаболизмом, а сердце и легкие погашают кислородный «долг». Большинство современных птиц и млекопитающих имеют гораздо более высокий максимальный уровень аэробного метаболизма, чем нынешние рептилии, и могут быстрее погашать кислородный долг. Очевидно, это различие не мешает мелким эктотермным животным быстро бегать: максимальные скорости бега мелких ящериц равны или превышают таковые у мелких млекопитающих. Однако «кислородный долг» все труднее погашать с увеличением размера тела, и современные крупные рептилии (крокодилы, гигантские ящерицы и черепахи) имеют заметно более короткие лапы, более слабую мускулатуру конечностей и более низкую максимальную скорость, чем многие крупные млекопитающие, например, крупные кошки и копытные.

Раннепермские эктотермы тоже характеризуются поразительно короткими конечностями; очевидно, тогдашние животные физиологически еще не были способны на быстрый спринт. Даже поздние терапсиды, в том числе самые продвинутые цинодонты, имели очень короткие конечности по сравнению с современными бегающими млекопитающими, появившимися в начале кайнозоя. С другой стороны, крупные динозавры по анатомии опорно-двигательного аппарата и пропорциям конечностей напоминали современных млекопитающих, а не терапсид. Современные скоростные млекопитающие имеют особый анатомический признак, который добавляет еще один сегмент к длине шага передней конечности. Лопатка, относительно неподвижная у большинства примитивных позвоночных, может свободно ходить взад-вперед и таким образом увеличивать длину шага. Джейн Петерсон из Гарварда показала, что у современных хамелеонов лопатка тоже подвижная, хотя она устроена не совсем так, как у млекопитающих. У четвероногих динозавров лопатка была как у хамелеонов, и длина их шага и скорость бега, вероятно, были сопоставимы с таковыми у крупных млекопитающих в современных саваннах.

016

Рис. 15. Обобщение палеобиоэнергетических данных. Соответствующие ячейки выделены цветом, чтобы показать, говорят ли имеющиеся данные об эктотермии (серая заливка) или эндотермии (цветная заливка) в соответствии с критериями, обсуждаемыми в тексте статьи. Казеиды и капториниды — растительноядные, поэтому к ним неприменимо соотношение хищник-жертва. Ранние текодонты в отложениях умеренных широт есть, но их мало, поэтому доказательства неубедительны.

Когда динозавры исчезли в конце мелового периода, они не были дряхлыми, отжившими свое животными, которые исчерпали свои эволюционные возможности. Напротив, они были полны энергии и продолжали порождать новые виды, в том числе разнообразных хищников с крупным мозгом и высочайшим уровнем интеллекта, существовавшим на суше на тот момент. Что привело к их исчезновению? Точно не конкуренция, так как млекопитающие не начали диверсифицироваться, пока не вымерли все динозавры (кроме птиц!). Некоторые геохимические и микрофоссильные данные говорят об умеренном понижении температуры океана при переходе от мела к кайнозою, и это похолодание было предложено в качестве причины. Но те самые группы, которые были бы наиболее чувствительны к холоду: крупные крокодилы, попадаются вплоть до Саскачевана на севере и до самой Аргентины на юге сразу после окончания мелового периода. Более вероятная причина — высыхание мелководных морей на континентах и замедление горообразования в большинстве районов мира, что создало обширные участки монотонного рельефа. Такие геологические события уменьшают разнообразие мест обитания, доступных наземным животным, и, следовательно, увеличивают конкуренцию. Они также могут стать причиной крушения сложных высокоразвитых экосистем; причем похоже, что от этого сильнее страдают именно крупные животные. В конце перми подобные изменения сопровождались катастрофическими вымираниями среди терапсид и других сухопутных животных. Теперь, в конце мелового периода, под удар попали динозавры; млекопитающие и птицы, возможно из-за своего меньшего размера, смогли найти себе место в изменяющемся ландшафте и выжили.

Успех динозавров, бывший загадкой, пока их считали «холоднокровными», теперь можно рассматривать как логичное следствие их высокой теплопродукции, высокого аэробного метаболизма при нагрузке и теплоизоляции. Они были эндотермами. Тем не менее концепция динозавров как эктотермов прочно закрепилась за столетие палеонтологической литературы. Быть пресмыкающимся означает быть эктотермом, а динозавров всегда относили к подклассу архозавров класса пресмыкающихся; другими классами наземных позвоночных были млекопитающие и птицы. Раз так, возможно, пора пересмотреть классификацию.

Таксономическое заключение

Что может быть лучшей границей, чем изобретение эндотермии? Большего адаптивного прорыва просто не существует, поэтому переход от эктотермии к эндотермии может служить для выделения наземных позвоночных в более высокие таксономические категории. Некоторое время считалось, что терапсид нужно убрать из рептилий и отнести к млекопитающим; в свете резкого увеличения теплопродукции и возможного наличия шерсти у ранних терапсид, я полностью согласен. К млекопитающим и их предкам-терапсидам уже применяли термин «теропсиды». Предлагаю ввести новый класс «теропсиды», с терапсидами и настоящими млекопитающими в качестве подклассов (рис. 16).

017

Рис. 16. Реклассификация наземных позвоночных (за исключением амфибий) предлагаемая автором на основе биоэнергетических и анатомических данных. Резкий скачок связан с появлением эндотермии (цветная заливка), которая конкурентно превосходит эктотермию (серая заливка) у крупных наземных позвоночных. Терапсиды были эндотермами, и по физиологии были ближе к млекопитающим, чем к современным рептилиям. Птицы почти наверняка унаследовали свою биоэнергетику (как и анатомию суставов) от динозавров. Новые классы, представленные здесь, теропсиды и архозавры, отражают энергетическую эволюцию более точно, чем традиционная группировка (см. рис. 4). Ширина полос, представляющих различные группы, пропорциональна биомассе, представленной их окаменелостями.

А что насчет класса птиц? Все количественные данные по гистологии кости и соотношению хищник-жертва, а также динозавровая природа археоптерикса показывают, что все основные элементы биологии птиц — очень высокая теплопродукция, очень высокий аэробный метаболизм и перьевая теплоизоляция — присутствовали у предков птиц, динозавров. Я не считаю, что птиц стоит помещать в отдельный таксономический класс от динозавров. Мы с Питером Гальтоном из Университета Бриджпорта предлагаем более разумную классификацию: отнесение птиц к динозаврам. Так как гистология кости предполагает, что большинство текодонтов эндотермны, текодонтов затем можно объединить с динозаврами в большом эндотермическом классе архозавров, сравнимом с теропсидами. На первый взгляд такая классификация может показаться радикальной, но на самом деле она гораздо логичнее с точки зрения биоэнергетики, чем традиционные пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие. А для тех из нас, кто увлекается динозаврами, новая классификация имеет особое, счастливое значение: динозавры не вымерли. Их базовая биология продолжает жить в ярких, успешных и разнообразных современных птицах.

Перевод Константина Рыбакова